微生物是地球最早出現(xiàn)的生命形式,這種簡單而古老的生命決定了地球演化的方向和進(jìn)程,推動了土壤的發(fā)生和發(fā)育,孕育了人類的文明。事實(shí)上,土壤中蘊(yùn)藏的巨大微生物多樣性,被稱為地球關(guān)鍵元素循環(huán)過程的引擎,是聯(lián)系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質(zhì)與能量交換的重要紐帶,維系著人類和地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。
近30年來,隨著各種先進(jìn)物理化學(xué)手段的出現(xiàn),特別是高通量測序技術(shù)的指數(shù)式發(fā)展,土壤微生物學(xué)成為地球科學(xué)與生命科學(xué)的新興學(xué)科增長點(diǎn)和交叉前沿,蘊(yùn)藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認(rèn)為是地球元素循環(huán)的引擎,而每克土壤中數(shù)以億萬計(jì)的微生物中,高達(dá)99% 的物種及其功能尚屬未知,因此被稱為地球“微生物暗物質(zhì)”。
這些海量的微生物與復(fù)雜的土壤環(huán)境總稱為土壤微生物組(Soil Microbiome),是工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的核心資源之一,已經(jīng)成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地,得到了世界各國政府的高度重視。
土壤微生物組的功能
土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環(huán)境的總稱。土壤微生物組研究的核心內(nèi)容是特定土壤中微生物群落的協(xié)同演化規(guī)律及其環(huán)境功能。土壤微生物組的功能與人類生產(chǎn)生活中的基本需求(如糧食生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和醫(yī)藥衛(wèi)生等)密切相關(guān)。
⒈土壤微生物組是地球上最重要的分解者,具有多重生態(tài)與環(huán)境功能。首先微生物是土壤-植物系統(tǒng)中生源要素遷移轉(zhuǎn)化的引擎,土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累,氮素轉(zhuǎn)化(包括生物固氮)等過程無不與微生物的活動密切相關(guān)。這也是傳統(tǒng)土壤微生物學(xué)研究的重點(diǎn),這些研究主要圍繞元素轉(zhuǎn)化速率、養(yǎng)分利用率、與相關(guān)土壤酶活性及功能基因的關(guān)系等進(jìn)行。事實(shí)上,土壤微生物組決定了氮素轉(zhuǎn)化及其有效性,如生物固氮、硝化作用和反硝化作用的酶活性及其與相關(guān)微生物功能基因的關(guān)系等,在提高氮素利用率和減少氮肥施用的負(fù)面環(huán)境效應(yīng)方面發(fā)揮了重要作用。然而,已有的土壤微生物組研究大多基于單個過程(例如硝化作用)及其相關(guān)微生物,只有從氮素循環(huán)全過程和其微生物組的角度來研究,才能掌握土壤中氮素轉(zhuǎn)化的全貌并制定相應(yīng)調(diào)控措施。
⒉土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器,通過生物轉(zhuǎn)化深刻影響土壤中污染物賦存的形態(tài)和歸宿,是土壤具有消納污染物功能的關(guān)鍵。對于有機(jī)污染物而言,通過微生物的代謝和共代謝過程,污染物得以轉(zhuǎn)化或徹底分解礦化。例如,通過穩(wěn)定性同位素探針技術(shù)已探明土壤中能夠降解多環(huán)芳烴的微生物群落,特別是發(fā)現(xiàn)一些尚未得到人工分離和培養(yǎng)的新型微生物類群,并在堆肥系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)了降解多環(huán)芳烴的重要功能微生物組。這些研究有利于探索新的代謝途徑、發(fā)展更加高效的生物修復(fù)技術(shù),并可通過微生物改造優(yōu)化為生物修復(fù)提供理論和技術(shù)支持。微生物代謝也會影響金屬和類金屬污染物毒性和生物有效性。比如,土壤中砷的氧化-還原和甲基化等過程主要由微生物驅(qū)動。通過添加有機(jī)質(zhì)可以改變土壤微生物群落、調(diào)控相關(guān)功能基因表達(dá)及其物理化學(xué)條件,從而提高水稻土中砷的生物甲基化,緩解砷的毒性或提高生物修復(fù)效率。
⒊土壤微生物組是全球變化的調(diào)節(jié)器,通過影響元素生物地球化學(xué)過程,在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進(jìn)地球增溫,如驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放,包括甲烷和氮氧化物。事實(shí)上,每年全球濕地甲烷排放量高達(dá)上億噸,而這些甲烷排放完全來自于微生物的作用。同時,溫度升高可在一定程度促進(jìn)土壤微生物組的活性,加速有機(jī)質(zhì)的分解并向大氣中釋放更多的二氧化碳,形成全球升溫的正反饋。此外,全球氣候變化也可能促進(jìn)植物群落更快地演化,改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量,進(jìn)而影響地下食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來源。據(jù)估算,全球每年氮肥投入量高達(dá)上億噸,絕大部分氮肥以銨態(tài)氮的形式進(jìn)入土壤后,必須在微生物的作用下才能完成氮循環(huán)維系地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。而這一過程中會產(chǎn)生大量的氧化亞氮和一氧化氮等溫室氣體并影響氣候變化。在不同時空尺度上,特別是全球變化的重要模型中耦合土壤微生物組,將能更加準(zhǔn)確地估算溫室氣體排放量及其全球增溫效應(yīng),為發(fā)展更好的減排措施提供理論基礎(chǔ)。
⒋土壤微生物組是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下相互作用的紐帶。土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動者,直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個過程。共生固氮菌、菌根真菌和根際促生菌能夠直接增強(qiáng)植物獲得養(yǎng)分的能力。同時,土壤微生物能夠影響土壤養(yǎng)分循環(huán)過程,提高土壤養(yǎng)分的生物有效性,增加養(yǎng)分損失,間接改變植物養(yǎng)分的獲得量。雖然不少研究證明地下微生物在促進(jìn)地上植物生長方面的顯著效果,但是由于理論和技術(shù)手段的限制,這一效果至今尚未在農(nóng)業(yè)上得以廣泛應(yīng)用。進(jìn)一步深入研究根系-微生物對話的信號基礎(chǔ)與氮磷轉(zhuǎn)化吸收、土壤-根系-微生物協(xié)同作用機(jī)制與氮磷生物有效性、氮磷高效利用的地上-地下生物功能調(diào)控與技術(shù)原理,可以有效解決上述理論和技術(shù)方面的瓶頸問題。充分利用這些知識,可以發(fā)揮土壤微生物組在改善植物營養(yǎng)、提高養(yǎng)分利用率和降低化肥施用量方面的作用。
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