百歐博偉生物:自然界的物質(zhì)循環(huán)主要可歸納為兩個(gè)方面:一是無(wú)機(jī)物的有機(jī)質(zhì)化,即生物合成作用;另一個(gè)是有機(jī)物的無(wú)機(jī)質(zhì)化,即礦化作用或分解作用。這兩個(gè)過(guò)程又對(duì)立、又統(tǒng)一,構(gòu)成了自然界的物質(zhì)循環(huán)。在物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中,以高等綠色植物為主的生產(chǎn)者,在無(wú)機(jī)物的有機(jī)質(zhì)化過(guò)程中起著主要的作用;以異養(yǎng)型微生物為主的分解者,在有機(jī)質(zhì)的礦化過(guò)程中起著主要作用。如果沒(méi)有微生物的作用,自然界各類元素及物質(zhì),就不可能周而復(fù)始地循環(huán)利用,自然界的生態(tài)平衡就不可能保持,人類社會(huì)也將不可能生存發(fā)展。
一、微生物在碳素循環(huán)中的作用
碳素是構(gòu)成各種生物體最基本的元素,沒(méi)有碳就沒(méi)有生命,碳素循環(huán)包括 CO2 的固定和 CO2 的再生。綠色植物和微生物通過(guò)光合作用固定自然界中的 CO2 合成有機(jī)碳化物,進(jìn)而轉(zhuǎn)化為各種有機(jī)物;植物和微生物進(jìn)行呼吸作用獲得能量,同時(shí)釋放出 CO2 。動(dòng)物以植物和微生物為食物,并在呼吸作用中釋放出 CO2 。當(dāng)動(dòng)、植物和微生物尸體等有機(jī)碳化物被微生物分解時(shí),又產(chǎn)生大量 CO2 。另有一小部分有機(jī)物由于地質(zhì)學(xué)的原因保留下來(lái),形成了石油、天然氣、煤炭、等寶貴的化石燃料,貯藏在地層中。當(dāng)被開(kāi)發(fā)利用后,經(jīng)過(guò)燃燒,又復(fù)形成 CO2 而回歸到大氣中。
微生物參與了固定 CO2 合成有機(jī)物的過(guò)程,但數(shù)量和規(guī)模遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及綠色植物。而在分解作用中,則以微生物為首要。據(jù)統(tǒng)計(jì)地球上有 90 %的 CO2 是靠微生物的分解作用而形成的。經(jīng)光合作用固定的 CO2 ,大部分以纖維素、半纖維素、淀粉、木質(zhì)素等形成存在,不能直接被微生物利用。對(duì)于這些復(fù)雜的有機(jī)物,微生物首先分泌腦外酶將其降解成簡(jiǎn)單的有機(jī)物再吸收利用。由于微生物種類及所處條件不一,進(jìn)入體內(nèi)的分解轉(zhuǎn)化過(guò)程也各不相同。在有氧條件下,通過(guò)好氧和兼性厭氧微生物分解,被徹底氧化為 CO2 ;在無(wú)氧條件下,通過(guò)厭氧和兼性厭氧微生物的作用產(chǎn)生有機(jī)酸、CH4 、H2 和 CO2 等。
二、微生物在氮素循環(huán)中的作用
氮素是核酸及蛋白質(zhì)的主要成分,是構(gòu)成生物體的必需元素。雖然大氣體積中約有 78 %是分子態(tài)氮,但所有植物、動(dòng)物和大多數(shù)微生物都不能直接利用。初級(jí)生產(chǎn)者植物需要的銨鹽、硝酸鹽等無(wú)機(jī)氮化物,在自然界中為數(shù)不多,是初級(jí)生產(chǎn)者最主要的生長(zhǎng)限制因子。只有將分子態(tài)氮進(jìn)行轉(zhuǎn)化和循環(huán),才能滿足植物體對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的需要。因此氮素物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)化和不斷地循環(huán),在自然界十分重要。
1、自然界中的氮素循環(huán)
氮素循環(huán)包括許多轉(zhuǎn)化作用,包括空氣中的氮?dú)獗晃⑸锛拔⑸锱c植物的共生體固定成氨態(tài)氮,并轉(zhuǎn)化成有機(jī)氮化物;存在于植物和微生物體內(nèi)的氮化物被動(dòng)物食用,并在動(dòng)物體內(nèi)被轉(zhuǎn)變?yōu)閯?dòng)物蛋白質(zhì);當(dāng)動(dòng)植物和微生物的尸體及其排泄物等有機(jī)氮化物被各種微生物分解時(shí),又以氨的形式釋放出來(lái);氨在有氧的條件下,通過(guò)硝化作用氧化成硝酸,生成的銨鹽和硝酸鹽可被植物和微生物吸收利用;在無(wú)氧條件下,硝酸鹽可被還原成為分子態(tài)氮返回大氣中,這樣氮素循環(huán)完成。氮素循環(huán)包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及植物和微生物的同化作用。
2、微生物在氮素循環(huán)的作用
⑴固氮作用
分子態(tài)氮被還原成氨或其他氮化物的過(guò)程稱為固氮作用。自然界氮的固定有兩種方式,一是非生物固氮,即通過(guò)雷電、火山爆發(fā)和電離輻射等因氮,此外還包括人類發(fā)明的以鐵作催化劑,在高溫 ( 500 ℃ ) 、高壓 (30.3975MPa) 下的化學(xué)固氮,非生物固氮形成的氮化物很少。二是生物固氮,即通過(guò)微生物的作用固氮,大氣中 90 %以上的分子態(tài)氮,只能由微生物的話性而固定成氮化物。能夠固氮的微生物,均為原核生物,主要包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌。在固氮生物中,貢獻(xiàn)最大的是與豆科植物疫面而瘤菌屬,其次是與非豆科植物共生的放線菌弗蘭克氏菌屬,再次是各種藍(lán)組菌,最后是一些自生固氮菌?;瘜W(xué)固氮曾為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)仔萬(wàn)于巨大的貢獻(xiàn),但是,它的生產(chǎn)需要高溫條件和高壓設(shè)備,材料和能源消耗過(guò)大,因此產(chǎn)品價(jià)格高且不斷上漲。對(duì)自然界氮素循環(huán)中的因氮作用具有決定意義的是生物固氮作用。
⑵氨化作用
微生物分解含氮有機(jī)物產(chǎn)生氨的過(guò)程稱為氨化作用。含氮有機(jī)物的種類很多,主要是蛋白質(zhì)尿素、尿酸和殼多糖等。
氨化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上十分重要,施入土壤中的各種動(dòng)植物殘?bào)w和有機(jī)肥料,包括綠肥、堆肥和廄肥等都富含含氮有機(jī)物,它們須通過(guò)各類微生物的作用,尤其須先通過(guò)氨化作用才能成為植物能吸收和利用的氮素養(yǎng)料。
⑶硝化作用
微生物將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱為硝化作用。硝化作用分兩個(gè)階段進(jìn)六,第一個(gè)階段是氨被氧化為亞硝酸鹽,靠亞硝化細(xì)菌完成,主要有亞硝化單胞菌屬、亞硝化葉菌屬等的一些種類。第二階段是亞硝酸鹽被氧化為硝酸鹽,靠硝化細(xì)菌完成,主要有硝化桿菌屬、硝化刺菌屬和硝化球菌屬的一些種類。硝化作用在自然界氮素循環(huán)中是不可缺少的一環(huán),但對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)并無(wú)多大利益。
⑷同化作用
銨鹽和硝酸鹽是植物和微生物良好的無(wú)機(jī)氮類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),它們可被植物和微生物吸收利用,合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮有機(jī)物。
⑸反硝化作用
微生物還原硝酸鹽,釋放出分子態(tài)氮和一氧化二氮的過(guò)程稱為反硝化作用。反硝化作用一般只在厭氧條件下進(jìn)行。
反硝化作用是造成土壤氮素?fù)p失的重要原因之一。在農(nóng)業(yè)上常采用中耕松土的辦法,以抑制反硝化作用。但從整個(gè)氮素循環(huán)來(lái)說(shuō),反硝化作用還是有利的,否則自然界氮素循環(huán)將會(huì)中斷,硝酸鹽將會(huì)在水體中大量積累,對(duì)人類的健康和水生生物的生存造成很大的威脅。
三、微生物在硫素循環(huán)中的作用
硫是生命物質(zhì)所必需的元素,它是一些必需氨基酸和某些維生素、輔酶等的成分,其需要量大約是氮素的 l/10 。
1、自然界中的硫素循環(huán)
自然界中的硫和硫化氫經(jīng)微生物氧化形成 SO4- ; SO4- 被植物和微生物同化還原成有機(jī)硫化物,組成其自身;動(dòng)物食用植物、微生物,將其轉(zhuǎn)變成動(dòng)物有機(jī)硫化物;當(dāng)動(dòng)植物和微生物尸體的有機(jī)硫化物,主要是含硫蛋白質(zhì),被微生物分解時(shí),以 H2S 和 S 的形式返回自然界。另外,SO4- 在缺氧環(huán)境中可被微生物還原成 H2S 。概括地講。硫素循環(huán)可劃分為脫硫作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用。
2、微生物在硫素循環(huán)中的作用
微生物參與了硫素循環(huán)的各個(gè)過(guò)程,并在其中起很重要的作用。
⑴脫硫作用
動(dòng)植物和微生物尸體中的含硫有機(jī)物被微生物降解成 H2S 的過(guò)程稱為脫硫作用。
⑵硫化作用
即硫的氧化作用,是指硫化氫、元素硫或硫化亞鐵等在微生物的作用下被氧化生成硫酸的過(guò)程。自然界能氧化無(wú)機(jī)硫化物的微生物主要是硫細(xì)菌。
⑶同化作用
由植物和微生物引起??砂蚜蛩猁}轉(zhuǎn)變成還原態(tài)的硫化物,然后再固定到蛋白質(zhì)等成分中。
⑷反硫化作用
硫酸鹽在厭氧條件下被微生物還原成 H2S 的過(guò)程稱為反硫化作用。
微生物不僅在自然界的硫素循環(huán)中發(fā)揮了巨大的作用,而且還硫礦的形成,地下金屬管道、艦船、建筑物基礎(chǔ)的腐蝕,銅、鈾等金屬的細(xì)菌瀝濾以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)聳彭有著密切的關(guān)系。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,由微生物硫化作用所形成的硫酸,不僅可作為植物的硫素營(yíng)養(yǎng)源,而且還有助于土壤中礦質(zhì)元素的溶解,對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有促進(jìn)作用。在通氣不良的土壤中所進(jìn)行的反硫化作用,會(huì)使土壤中 H2S 含量提高,對(duì)植物根部有毒害作用。
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