什么是黑曲霉？生活環(huán)境、致病性、防治策略與工業(yè)應用綜述！
小楊 / 2024-11-26 09:16:01
一、背景知識
黑曲霉(Aspergillus niger)是曲霉屬中最常見的種。其名稱源自拉丁語“aspergillum”，意為圣水噴灑器，因其在顯微鏡下呈現類似噴灑器的形態(tài)而得名。黑曲霉常導致葡萄、杏、洋蔥、花生等果蔬出現黑霉病，引發(fā)食物污染或變質。相較于其他如
黃曲霉(Aspergillus flavus)、
煙曲霉(Aspergillus fumigatus)和粗糙脈胞菌(Aspergillus clavatus)等曲霉種，黑曲霉還具有輕微機會性致病特征，易在免疫功能低下者中引發(fā)與肺炎相關的呼吸道感染。
黑曲霉廣泛存在于土壤中，有時亦在室內出現，呈黑色，即所謂的“黑霉”。然而，黑曲霉也有其益處，數世紀以來一直被用于生產檸檬酸這一常見食品防腐劑，應用于罐頭水果、洗發(fā)水及血液保存液中。需要注意的是，部分黑曲霉菌株會產生包括赭曲霉毒素A、異黃酮類抑菌劑在內的真菌毒素。
二、黑曲霉歷史
黑曲霉是曲霉屬中最常見且研究最為深入的物種，涉及其形態(tài)、生理特性、益處及影響等方面。因此，人們普遍認為其對人類和動物的致病性較低。1917年，食品化學家詹姆斯·柯里發(fā)現黑曲霉在含糖培養(yǎng)基中能以高濃度產生檸檬酸。他從中提取出這種酸并對其作為食品防腐劑的諸多益處進行了廣泛研究。其他研究還表明，黑曲霉可用于葡萄糖淀粉酶、α-半乳糖苷酶以及許多其他工業(yè)重要酶的生產。
基于這些發(fā)現以及涉及形態(tài)學研究的其他研究，科學家得出結論：黑曲霉存在不同性質的菌株。2004年，一群研究黑曲霉產赭曲霉毒素特性的研究人員發(fā)現了幾種與之相似的物種。這些物種屬于亞屬Circumdati、節(jié)段Nigri，包含15種與黑曲霉非常相似的黑色孢子相關種。它們分別是A. tubingensis、A. foetidus、A. carbonarius和A. awamori。
三、黑曲霉生活習性
黑曲霉具有高度耐熱性，能在極低或極高溫度等極端條件下茁壯生長。結合其以無性形式進行繁殖的特性，當環(huán)境條件適宜時，黑曲霉能在任何環(huán)境中生長，展現出機會主義生存策略。其理想棲息地包括腐爛植被（如堆肥堆、落葉）、土壤中，同時也常出現在糧倉儲存谷物、干果、干果仁以及聚酯材料等多種場所。
近期國際空間站的研究顯示，黑曲霉對太空輻射（受紫外線、X射線及太陽耀斑嚴重影響的環(huán)境）具有高度適應性，進一步印證了黑曲霉對極端環(huán)境的高度適應能力。
四、黑曲霉的生長形態(tài)
黑曲霉是一種絲狀真菌，形成類似小型植物的絲狀菌絲體。宏觀觀察顯示，黑曲霉最初生長呈白色，幾天后變?yōu)楹谏a生分生孢子，菌落邊緣呈現淡黃色，產生放射狀裂紋。顯微鏡下觀察黑曲霉可見其具有光滑色的分生孢子梗和分生孢子。分生孢子梗為有隔膜透明菌絲的突起，分生孢子頭呈放射狀且分裂成雙列（二列式）。分生孢子梗頂端的泡囊產生無性細胞——小梗，支撐著分生孢子梗上的瓶梗。
分生孢子梗長400-3000微米，光滑且透明。分生孢子梗頂端變暗，終止于直徑約30-75微米的球形泡囊，小梗和瓶梗覆蓋泡囊。瓶梗產生表面粗糙、深棕色、直徑約4-5微米的分生孢子。
五、黑曲霉培養(yǎng)特性
總體而言，
黑曲霉培養(yǎng)物呈現棉絮狀外觀，初期為白色至黃色，隨后轉為黑色，由毛氈狀分生孢子梗組成。背面呈白色至黃色。顯微鏡下觀察，分生孢子頭呈放射狀，分生孢子母細胞雙列排列，分生孢子為棕色。
在馬鈴薯葡萄糖瓊脂上于25℃培養(yǎng)，初期菌落為白色，迅速變?yōu)楹谏a生大量分生孢子。背面呈淡黃色，生長過程中可能在瓊脂中產生放射狀裂紋。
麥芽汁瓊脂培養(yǎng)：在25℃和37℃條件下分別培養(yǎng)7天，生成淺棕色、光滑壁的分生孢子菌落。
察貝克酵母瓊脂培養(yǎng)：在25℃和37℃條件下分別培養(yǎng)5天，形成黑色、毛絨狀光滑壁的分生孢子菌落。
六、黑曲霉生命周期
黑曲霉通過形成分生孢子進行無性繁殖。生命周期始于分生孢子散布到至少25-40℃的適宜環(huán)境表面。分生孢子萌發(fā)形成營養(yǎng)細胞。細胞進一步發(fā)育為分支二歧狀的菌絲體，其中包括向空氣中延伸的氣生菌絲。
氣生菌絲生長并形成分生孢子梗，其頂端膨大形成分生孢子梗囊（泡囊）。囊內產生初級支梗，即瓶梗。
瓶梗上形成次級支梗，開始產生分生孢子。分生孢子在瓶梗頂部呈多列（若干行）排列。
七、黑曲霉致病性
1、植物病害表現
黑曲霉可感染洋蔥幼苗，導致洋蔥及觀賞植物出現黑霉病，條件適宜時病害可擴散并系統(tǒng)化顯現。
黑曲霉引起洋蔥的一種常見采后病害，可在鱗莖鱗片間觀察到黑色分生孢子。
此外，黑曲霉還可導致花生和葡萄發(fā)病。
2、人畜疾病
相較于其他常見曲霉屬物種，黑曲霉較少引起人畜疾病。
然而，在罕見情況下，對于免疫系統(tǒng)受損的個體，吸入受損上皮組織及呼吸道系統(tǒng)的黑曲霉孢子可能導致機會性侵襲性肺曲霉病，造成嚴重肺部疾病。
頻繁接觸富含曲霉屬孢子的泥炭塵的園藝工作者也可能因吸入而患曲霉病。
黑曲霉也是外耳道真菌?。╫tomycosis）的常見病因，該病表現為暫時性聽力下降、疼痛，嚴重病例可損傷外耳道及鼓膜。
顯微鏡檢查：觀察深棕色、邊緣粗糙的分生孢子和棕色分生孢子梗。
培養(yǎng)性狀檢查：使用馬鈴薯葡萄糖瓊脂、察貝克酵母瓊脂和麥芽酵母瓊脂進行培養(yǎng)觀察。
基因組測序：對真菌進行基因測序，以實現鑒定并與其他真菌區(qū)分。
薄層色譜法：用于赭曲霉毒素等真菌毒素的定性定量檢測。
針對機會性侵襲性曲霉病的治療，使用抗真菌藥物如伊曲康唑、兩性霉素B。
對于外耳道真菌病，使用伊曲康唑，并配合非甾體抗炎藥（如對乙酰氨基酚）緩解疼痛。
1、使用化學及抗真菌處理手段清除黑曲霉孢子及生長：
70%乙醇或異丙醇處理約10分鐘，有效穿透孢子細胞壁及菌絲，有效殺滅。
酚類化合物能在20分鐘內殺滅黑曲霉孢子，可添加于潔膚皂、漱口水及表面消毒劑中。
含次氯酸鹽的漂白劑能抑制孢子生長。
2、預防外耳道真菌?。?/strong>
游泳或沖浪時避免水分進入耳道。
淋浴后及時擦干耳朵。
避免將棉簽插入耳道。
避免抓撓耳道內外皮膚。
入水后使用醋酸耳滴。
十一、黑曲霉工業(yè)應用
黑曲霉以生產檸檬酸而聞名，主要用作罐頭水果、干果仁及干果等食品的防腐劑。
黑曲霉還能產生糖苷水解酶，這是一種用于將生物質轉化為生物燃料的酶，通過分解植物細胞壁中的纖維素和半纖維素，將其轉化為可轉化為乙醇的物質。
該物種還可用于生產生物活性代謝物以及其他醫(yī)藥產品。
由于黑曲霉表面酶的果糖基轉移活性顯著，可對其進行改造以大量生產低聚果糖。
黑曲霉具有較強的生物吸附能力，其菌落常用于提高某些染料（如剛果紅和藍9染料）的吸附能力并去除其中雜質。
十二、總結
黑曲霉（Aspergillus niger）作為曲霉屬的一員，以其獨特的形態(tài)、廣泛的生態(tài)分布和雙重角色——既是果蔬腐敗的誘因，又是工業(yè)生產的重要資源——在微生物世界中占據一席之地。其名稱源于顯微鏡下類似噴灑器的形態(tài)，常引發(fā)果蔬黑霉病，但同時作為檸檬酸等食品防腐劑的主要生產者，服務于罐頭、洗護品和醫(yī)療領域。
黑曲霉具有高度耐熱性和對極端環(huán)境（包括太空輻射）的適應性，能在各種條件下快速繁殖。其生命周期以無性繁殖為主，分生孢子在適宜條件下萌發(fā)為菌絲體，進而形成分生孢子梗和分生孢子。盡管對健康人群致病性較低，免疫功能低下者則可能遭受機會性肺部感染或外耳道真菌病。實驗室通過顯微鏡檢查、培養(yǎng)特性分析、基因測序及薄層色譜法進行診斷。治療手段包括使用抗真菌藥物如伊曲康唑、兩性霉素B。預防措施包括化學消毒、個人衛(wèi)生習慣改善等。黑曲霉的工業(yè)價值體現在檸檬酸生產、糖苷水解酶供生物質轉化、生物活性代謝物制造、低聚果糖發(fā)酵及染料純化等方面。
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