一、菌種簡介
高盧蜜環(huán)菌是傘菌目泡頭菌科的一種蜜環(huán)菌。高盧蜜環(huán)菌主要過腐生生活，但如果有機會，它也會寄生到病弱的樹木上并導(dǎo)致樹根或樹墩腐爛。在亞洲，北美和歐洲的溫帶地區(qū)可以看到它的子實體單生或群生在土壤里和腐木上。該真菌也曾不慎被引入到非洲。20世紀(jì)90年代初，該菌在國際上引起了關(guān)注，主要是因為在美國密歇根州發(fā)現(xiàn)了一個巨型菌落。該個體被俗稱為“巨型真菌”，并成為了一個旅游景點。作為一種重要的植物致病菌，再加上它的發(fā)光能力，不尋常的生命史，以及形成龐大高齡菌落的能力，高盧蜜環(huán)菌成為很多科學(xué)研究的對象。
二、種系發(fā)生，分類和命名
蜜環(huán)菌屬的模式種蜜環(huán)菌狹義種（Armillaria mellea）曾一直被認(rèn)為是一種多態(tài)的，分布廣，致病性多樣以及宿主范圍廣的真菌。直到1973年，Veikko Hintikka公布了一種區(qū)分蜜環(huán)菌的技術(shù)，方法是把單個孢子分隔在不同的培養(yǎng)皿上培養(yǎng)，然后觀察培養(yǎng)菌的形態(tài)變化。運用類似的技術(shù)，Kari Korhonen在1978年證明，歐洲的蜜環(huán)菌復(fù)合種可以分成5種生殖隔離的物種，并將它們命名為“歐洲生物物種”（EBS）A到E。其中EBS E就是高盧蜜環(huán)菌。對北美的蜜環(huán)菌的種系發(fā)生分析表明，與高盧蜜環(huán)菌親緣關(guān)系最近的是芥黃蜜環(huán)菌（Armillaria sinapina），Armillaria cepistipes，和Armillaria calvescens。這些結(jié)論和1992年比較核糖體DNA序列得出的結(jié)論相似。高盧蜜環(huán)菌的種名gallica是法國在植物學(xué)里的拉丁文，而法國則是高盧蜜環(huán)菌的模式產(chǎn)地。
三、形態(tài)描述
高盧蜜環(huán)菌的菌蓋寬2.5-9.5厘米，根據(jù)不同的年齡，形狀從錐形到凸形再到平頂。潮濕時，菌蓋呈棕黃色到棕色，中心顏色較深；干燥時，會稍褪色。菌蓋表面覆蓋有細(xì)纖毛（顏色跟菌蓋一樣），直立或傾斜向上。年輕的子實體菌蓋的下表面有一層絮狀組織，從菌蓋邊緣一直伸展到菌柄上，像半掩的紗幕，作用是保護發(fā)育中的菌褶。隨著菌蓋長大，這層組織最終從菌蓋上被拉走，露出菌褶。菌褶聯(lián)生（adnate，與菌柄成直角相連）或稍沿菌柄向下延伸（decurrent）。菌褶最初為白色，逐漸變?yōu)槟逃蜕驕\橙色，并覆蓋著銹色的斑點。菌柄長4-10厘米，厚1.2-2.7厘米。菌環(huán)以上，菌柄為淺橙色到棕色；菌環(huán)以下，菌柄呈白色或淺粉紅色；基部為灰棕色。菌環(huán)在菌蓋以下0.4-0.9厘米的地方，有時會蓋著黃色到淺棕色的毛茸茸的絮狀菌絲。菌柄基部跟根狀菌索相連，根狀菌索樣子像黑色的根，直徑1-3毫米。除了有從土壤中吸收養(yǎng)分的主要功能，根狀菌索還能起到探索周圍環(huán)境，發(fā)現(xiàn)新食物源的作用。
1、微觀特征
高盧蜜環(huán)菌的孢子印呈白色。它的孢子為橢球形，常常含有油滴，油滴大小為7-8.5×5-6微米。生有孢子的擔(dān)子體（basidia）為球棒形，帶四個孢子（少數(shù)情況下為兩個），擔(dān)子體大小為32-43×7-8.7微米?？缮淖訉崒樱╤ymenium）中的其他細(xì)胞包括褶邊囊狀體（cheilocystidium，菌褶邊緣的囊狀體），棒形，大體呈圓柱狀，大小15-25×5-12微米。菌柄上也有囊狀體（稱為caulocystidia），棒形，大小20-55×11-23微米。菌蓋角質(zhì)層由不規(guī)則交織的菌絲組成，向上突出形成菌蓋上可見的鱗狀物。組成鱗狀物的菌絲長26-88微米，厚11-27微米，有的覆蓋著色素外殼。高盧蜜環(huán)菌大部分組織的菌絲中都存在鎖狀連接（clamp connection）。
2、食用性
和所有蜜環(huán)菌一樣，高盧蜜環(huán)菌也是可食用的。不過建議蒸煮后再吃，因為新鮮的或沒煮熟的生蘑菇味道辛辣。一位作者建議最開始不要吃太多，因為有些人可能會感到胃部不適。它的味道微苦，氣味甜，讓人想起法國卡門貝乳酪（camembert cheese）。
3、類似物種
Armillaria calvescens的外形與高盧蜜環(huán)菌十分相似，只能通過觀察微觀特征才能可靠地區(qū)分它們。Armillaria calvescens分布更偏北一些，在北美，很少能在五大湖以南看到。蜜環(huán)菌狹義種（A. mellea）菌柄較高盧蜜環(huán)菌細(xì)，不同與高盧蜜環(huán)菌，它擔(dān)子體基部沒有鉗（clamps）。A. cepistipes 跟高盧蜜環(huán)菌外表幾乎一樣（特別是老的子實體），但可以通過地理分布，宿主類型和微觀特征來區(qū)分。
4、生物發(fā)光
已經(jīng)知道高盧蜜環(huán)菌的菌絲（而不是子實體）可以發(fā)光。實驗證明當(dāng)菌絲在生長時被干擾或暴露于熒光時，發(fā)光強度就會增加。導(dǎo)致生物發(fā)光是螢光素酶（luciferases），它能通過氧化熒光素（一種色素）來產(chǎn)生光。真菌發(fā)光的目的還不是很清楚，雖然有一些假設(shè)：吸引昆蟲傳播孢子，其他生物化學(xué)功能的副產(chǎn)品，或嚇走可能會侵蝕該真菌的異養(yǎng)菌（heterotrophs）。
四、巨型真菌
20世紀(jì)90年代初 ，研究人員在密歇根上半島（Upper Peninsula of Michigan）發(fā)現(xiàn)了高盧蜜環(huán)菌，起因卻是一個毫不相干的研究項目。他們想研究極低頻電波的對生物體可能的影響，因為極低頻電波可以作為潛艇間的一種通訊手段。他們砍伐了森林中一棵被蜜環(huán)菌感染的橡樹，留下樹樁在那里腐爛。后來當(dāng)他們把一棵紅松種到相同的地點后，小樹苗被后來被確認(rèn)為高盧蜜環(huán)菌的真菌殺死了。運用分子基因分析，他們發(fā)現(xiàn)了一個獨立菌落，他的地下菌絲占地15公頃，重量超過9.5噸，年齡估計為1500歲。該分析采用了RFLP和RAPD技術(shù)來檢驗從林區(qū)子實體和根狀菌索上采集來的細(xì)胞體。結(jié)果發(fā)現(xiàn)15公頃范圍內(nèi)的細(xì)胞體含有相同的接合型等位基因（mating type alleles）和線粒體DNA限制酶斷片（restriction fragment）模式；這種基因相似度表明這些樣本全部來自于一個基因個體，通過營養(yǎng)生長達(dá)到了現(xiàn)有的體積。在結(jié)論中作者寫道：“這是第一份對一個明確定義的真菌個體的最小大小，質(zhì)量和年齡做出估計的報告。盡管對植物或動物的觀察要多得多，真菌界的成員現(xiàn)在應(yīng)該被承認(rèn)為地球上最大和最老的生物之一。”在這篇文章刊登在《科學(xué)》雜志上之后，世界各地的主要媒體都跑來拜訪該真菌的發(fā)現(xiàn)地。由于它的知名度，這個真菌個體被俗稱為巨型真菌（humongous fungus）。后來一些學(xué)者爭論該菌應(yīng)不應(yīng)該與諸如藍(lán)鯨和巨紅木（giant redwood）之類的巨型生物相提并論。從此以后，該菌成為密歇根一個著名旅游景點，并且以它為靈感，當(dāng)?shù)孛磕臧嗽露紩e行一個巨型真菌集會。
五、生命周期和生長
高盧蜜環(huán)菌的生命周期包括兩種二倍化-單倍化過程。第一種先通過細(xì)胞融合產(chǎn)生二倍體（diploid），接著減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體擔(dān)子孢子。第二種二倍化-單倍化過程較為隱秘，它發(fā)生在形成子實體之前。在大多數(shù)擔(dān)子菌門真菌中，接合類型匹配的菌絲可以融合并進入雙核階段（dikaryotic stage）；這個階段并沒有在蜜環(huán)菌種中觀察到，它們的細(xì)胞多為單核或者二倍體?；蚍治霰砻鳎p核菌絲在形成子實體前會額外完成一次單倍化過程并發(fā)生基因鑲嵌（genetic mosaic）。這種常規(guī)，反復(fù)的單倍化過程使基因多樣性增加，從而幫助真菌適應(yīng)環(huán)境中的不利變化，如干旱。高盧蜜環(huán)菌根狀菌索的生長速度為每年0.3到0.6米。20世紀(jì)90年代對該真菌的種群基因的研究顯示，基因個體從一個起始點開始有絲分裂生長，并最終占據(jù)可能包含很多相鄰根系的大片空間（數(shù)公頃）。根據(jù)在高齡的龐大高盧蜜環(huán)菌個體中觀察到的低變異率，高盧蜜環(huán)菌有著特別穩(wěn)定的基因組。有人推測這種基因穩(wěn)定性可能來自于與干細(xì)胞具有相似性質(zhì)的能自我更新的菌絲細(xì)胞。
六、棲息地與分布
高盧蜜環(huán)菌通常長在地面上，有時也長在樹樁或木料上。它分布廣泛，在北美，歐洲，和亞洲（中國，伊朗，和日本）都有采集到。在南非的西開普省也發(fā)現(xiàn)了該物種，不過它被認(rèn)為是在歐洲殖民化開普敦早期通過盆栽植物引入的。在斯堪的納維亞半島，像芬蘭，挪威這樣氣候寒冷的地方?jīng)]有該菌，但在瑞典南部有發(fā)現(xiàn)。海拔的上限隨不同地區(qū)而變化：在法國Massif Central是1100米，在更具大陸性氣候的德國巴伐利亞是600米。在塞爾維亞森林，它是海拔70到1450米之間最常見的蜜環(huán)菌種。實地研究表明，高盧蜜環(huán)菌更偏好低有機質(zhì)，高土壤pH值的地點。在北美，高盧蜜環(huán)菌在落基山脈以東比較常見，但在太平洋西北地區(qū)比較少見。在它廣泛分布的加州，該真菌在多種植物群落里都能看到，包括白楊林，海岸櫟林，黃杉林，克拉馬斯混合針葉林，山地硬木林，山地硬木-針葉林，山地河岸（montane riparian），河谷櫟林，河谷山麓沿岸，白杉林。它也是馬薩諸塞州西部硬木和混合櫟林中最常見的蜜環(huán)菌種。2001年中國發(fā)表的一項研究用分子生物學(xué)技術(shù)RFLP來分析從北半球采集來的23種高盧蜜環(huán)菌樣品。結(jié)果顯示，全球共有四個亞群（subpopulation）：中國，歐洲，北美-中國，和北美-歐洲的地域宗族。
七、生態(tài)環(huán)境
與蜜環(huán)菌狹義種還有奧氏蜜環(huán)菌相比，高盧蜜環(huán)菌的致病性稍弱一點，并被認(rèn)為是一種二次寄生物，通常只在宿主防線已經(jīng)被蟲害，干旱或其它真菌感染削弱時，才開始感染宿主。真菌感染可導(dǎo)致爛根或爛墩（樹干接觸土壤的較粗部分）。當(dāng)樹木死后，木頭變干，增加了雷擊后起火的幾率，大火反過來會殺死真菌。因為土壤干燥而缺水或遭受澇水的植物更容易被高盧蜜環(huán)菌感染。它是導(dǎo)致阿肯色州奧扎克斯（Ozarks）橡樹死亡的幾種蜜環(huán)菌之一。它也感染了南卡羅來納州的黃花萊和意大利的北高叢藍(lán)莓。當(dāng)奧氏蜜環(huán)菌和高盧蜜環(huán)菌在同一片森林同時出現(xiàn)時，被高盧蜜環(huán)菌感染可以預(yù)防根系被奧氏蜜環(huán)菌感染，或減輕損害。高盧蜜環(huán)菌可以發(fā)育出龐大的地下根狀菌索系統(tǒng)來幫助他跟其他真菌競爭資源或攻擊已被削弱的樹木。在英格蘭一個古老的闊葉林里的實地研究表明，在五種當(dāng)?shù)氐拿郗h(huán)菌種中，高盧蜜環(huán)菌總是第一個占據(jù)前一年矮林作業(yè)（coppcing）后留下的樹樁。分形結(jié)構(gòu)被用來給多種蜜環(huán)菌種地菌絲分支圖案進行建模。與強致病性的奧氏蜜環(huán)菌相比，高盧蜜環(huán)菌的分枝圖案較稀疏，被認(rèn)為與一種搜索策略相一致，即食物源在任何距離都可能碰到，偏好廣和分散的潛在接種體分布。
高盧蜜環(huán)菌自己可能被土壤中生物寄生。幾種木霉菌，例如多孢木霉菌（Trichoderma polysporum），哈茨木霉菌（T. harzianum），和綠色木霉菌（T. viride），能攻擊穿透高盧蜜環(huán)菌的根狀菌索并寄生在內(nèi)部菌絲上。被感染的根狀菌索大約一周后就沒有活的菌絲留下來。斜蓋粉褶菌（Entoloma abortivum ）是另一種能寄生在高盧蜜環(huán)菌上的真菌，它的菌絲能穿透高盧蜜環(huán)菌的蘑菇并破壞它的正常發(fā)育，導(dǎo)致它的子實體變成灰白色并且變形。
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