中國(guó)微生物菌種查詢網(wǎng) 甲烷氧化菌(Methanotrophs)是甲基氧化菌(Methylotrophs)的一個(gè)分支,于1906年首次被發(fā)現(xiàn) ,直到20世紀(jì)70年代,科學(xué)家才對(duì)其進(jìn)行了廣泛的分離和鑒定。甲烷氧化菌是一類可以利用甲烷作為唯一碳源和能源的細(xì)菌,在全球變化和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程中起著重要的作用。現(xiàn)已有研究證實(shí)在各種生態(tài)環(huán)境,如湖泊底泥、水稻田、垃圾填埋場(chǎng)、泥炭濕地及北極高緯度濕地等環(huán)境中分布的甲烷氧化菌在消耗甲烷中起著重要的作用。
迄今為止,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種不同的甲烷氧化菌,并將其分為3個(gè)門:變形菌門(Proteobacteria)、疣微菌門(Verrucomicrobia)和NC10門[3]。其中傳統(tǒng)分類中的甲烷氧化菌都屬于變形菌門,它們廣泛分布在自然和人工生境中。疣微菌門的甲烷氧化菌迄今只分離到了3個(gè)菌株,都是從極端嗜酸嗜熱環(huán)境中分離到的。NC10門甲烷氧化菌的代表菌株為Methylomirabilis oxyfera,能夠在厭氧環(huán)境中同時(shí)進(jìn)行甲烷氧化和反硝化作用,并產(chǎn)生其氧化甲烷所需要的氧氣。另外,根據(jù)利用甲烷時(shí)是否需要氧氣的存在,可把甲烷氧化菌分為好氧甲烷氧化菌和厭氧甲烷氧化菌兩類。
在甲烷氧化菌的三個(gè)門中,目前發(fā)現(xiàn)只有變形菌門的甲烷氧化菌存在于自然濕地中,而疣微菌門和NC10門的甲烷氧化菌在自然濕地中未檢測(cè)到。根據(jù)其甲醛吸收和代謝途徑、所含磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty-acidAnalysis,PLFA)的類型以及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的差異等,變形菌門的甲烷氧化菌可分為I型甲烷氧化菌和II型甲烷氧化菌,其中I型甲烷氧化菌屬于γ-變形菌綱的Methylococcaceae科,現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了15個(gè)屬。I型又進(jìn)一步分為Ia型和Ib型,Ib型也就是之前命名為X型的甲烷氧化菌。最近研究發(fā)現(xiàn)從海洋中分離到的Methylomarinum屬、從森林土壤中分離的Methylovulum屬以及水稻田中分離的Methylogaea屬都屬于I型甲烷氧化菌。對(duì)存在于環(huán)境中尚不能純培養(yǎng)的甲烷氧化菌,利用分子生物學(xué)手段檢測(cè)其功能基因,顯示一些包含部分特定功能基因序列的甲烷氧化菌類群也可歸于I型甲烷氧化菌。此外還發(fā)現(xiàn)兩類絲狀甲烷氧化菌Crenothrix polyspora和Clonothrix fusca也是I型甲烷氧化菌的一個(gè)獨(dú)特分支。II型甲烷氧化菌屬于α-變形菌綱,包括Methylocystaceae和Beijerinckiaceae 兩個(gè)科。
甲烷氧化菌利用甲烷的方式如下:首先由甲烷單加氧酶(MMO)將甲烷活化生成甲醇,再氧化為甲醛;然后通過(guò)絲氨酸途徑或單磷酸核酮糖途徑同化為細(xì)胞生物量,或者在氧化為甲酸后轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸?。甲烷單加氧酶在這些過(guò)程中起關(guān)鍵性的作用,該酶存在兩種形式:與膜結(jié)合、含有銅離子和鐵離子的顆粒狀甲烷單加氧酶(particulate methane monooxygenase,pMMO)和分泌在周質(zhì)空間中的可溶性甲烷單加氧酶(soluble methane monooxygenase,sMMO)。在現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的好氧甲烷氧化菌中,除Methylocella和Methyloferla以外,都含有pMMO,而只在一些II型甲烷氧化菌和幾種I型甲烷氧化菌中能檢測(cè)到編碼sMMO的基因。
盡管16S rRNA基因是微生物生態(tài)研究中最普遍使用的標(biāo)記基因,但是在研究具有特定功能的微生物類群時(shí),需要采用更為專一的編碼關(guān)鍵酶的基因(如pmoA基因和mmoX基因)替代16S rRNA基因。pmoA基因幾乎存在于所有的甲烷氧化菌中,它編碼關(guān)鍵酶pMMO的一個(gè)亞基,且基于pmoA基因和基于16S rRNA基因的甲烷氧化菌的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系有著很好的一致性,因此pmoA基因已經(jīng)成為甲烷氧化菌生態(tài)學(xué)研究中廣為采用的生物標(biāo)記物。